TAXONOMIE ET CLASSIFICATION DES BACTERIES

Chaque fois que l’homme attribue un nom à des objets, il fait un classement. La taxonomie est l’ensemble des principes et théories qui permettent de classer et de valider le classement des organismes.

Les microorganismes sont classés en taxons, ou groupes, sur la base de leurs relations phénétiques et/ou phylogénétiques. La classification des bactéries est maintenant établie de manière phylogénétique. Les méthodes moléculaires utilisées permettent de connaître les relations entre les bactéries.

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Les bactéries peuvent être divisées en 12 groupes qui ont été définis à partir de l’analyse de l’ARN ribosomal 16S et 23S.

L’espèce est l’unité fondamentale de la classification. Elle regroupe les organismes qui possèdent de nombreux caractères communs. Cependant à l’intérieur d’une même espèce, il est possible de distinguer des souches et des clones.
Une souche est la sous-division d’une espèce.
Un clone est une population descendant d’une même souche.

Les noms attribués aux bactéries n’ont pas de sens taxonomique. Ils donnent cependant un nom à une souche bactérienne isolée d’un produit pathologique sans aucune ambiguïté.

La classification bactérienne n’est pas forcément bien adaptée à la pathologie. En bactériologie médicale, on peut classer les bactéries selon une classification clinique : les bactéries sont la cause de grands syndromes (méningites, endocardites…) ou selon une classification pathogénique : maladies dues à une même bactérie (staphylocoques, mycobactéries…) ou un même mécanisme pathogénique (toxi-infections…).

Les bactéries peuvent être classées selon leurs caractères :

• biochimiques (classification en biotypes ou biovars)
  
• antigéniques (classification en sérotypes ou sérovars)
  
• pathogéniques (classification en pathotypes ou pathovars)
  
• enzymatiques (classification en zymotypes ou zymovars)
  
• de sensibilité aux antibiotiques (classification en antibiotypes)
  
• de sensibilité aux bactériophages (classification en lysotypes ou lysovars)
  
• moléculaires : identification de l’ADN par ribotypie, hybridation ADN-ADN, hybridation ADN-ARN,séquençage de l’ARN ribosomique, etc
  

Les bactéries peuvent aussi être classées selon :

• la coloration de Gram
  
• la morphologie
  
• la mobilité
  
• la capacité à sporuler
  
• la température de croissance
  
• les besoins nutritionnels
  
• le mode respiratoire
  
• la capacité de photosynthèse
  
• l’utilisation des différentes sources de carbone ou d’azote
  
• le G+C% du génome.
  
  

NOMENCLATURE DES BACTERIES

NOMENCLATURE DES BACTERIES

La nomenclature est l’ensemble des règles qui régissent l’attribution d’un nom à chaque taxon distinct. Elle est universelle.


D’une manière générale, la classification des êtres vivants est hiérarchisée ainsi :



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Les noms des bactéries sont désignés par deux noms latins : le nom de genre, écrit avec une majuscule, est suivi du nom d’espèce, écrit en minuscule. L’ensemble du nom est écrit en italiques (Ex. : Escherichia coli).


Source

Taxonomie



La taxonomie des bactéries soulève de grandes questions: tout
d'abord, qu'est-ce qu'une espèce en bactériologie et comment la
déterminer ? Ensuite, comment comparer et classer les bactéries ?


Taxonomie



La taxonomie a pour objectif de nommer, classer et identifier
les organismes.

1. Nommer (nomenclature latine binomiale). Exemple: Escherichia
   coli K12: le nom de genre est indiqué en premier et doit posséder
   une majuscule. Le nom d'espèce est binomial, comprenant un second terme
   en minuscule. La souche, sous-unité de l'espèce, est indiquée ensuite
   (ici souche K12).
   
2. Classer. Une espèce n'a pas de nom tant qu'elle n'a pas
   pu être isolée et caractérisée. Initialement, il fallait la cultiver en
   culture pure. Mais celà ne concernait qu'une infime partie des
   micro-organismes présents sur Terre ! Avec les progrès de la biologie
   moléculaire, il est désormais possible d'isoler des séquences
   d'organismes inconnus. Comme nous le verrons plus loin, il est possible
   de classer par phylogénétique ou par phénotypie, afin de réaliser une
   classification de différentes bactéries en cultures pures.
   
3. Identifier une espèce, au sens de découvrir cette
   espèce, se fait par des indices phénotypiques ou génétiques.
   

La notion d'espèce



La notion d'espèce est définie en biologie animale par le
critère d'interfécondité: deux individus sont de la même espèce si leur
descendance est fertile.
Cette définition s'applique très souvent aux Vertébrés, car
elle se base sur des barrières immunologiques.
Pour les plantes, les horticulteurs connaissent fort bien les
hybrides; et pour les micro-organismes, comment inclure le résultat
d'une reproduction sexuée lorsque la reproduction est très
majoritairement clonale, comme dans le cas des bactéries ?
En taxonomie, cette question pose un problème de raisonnement,
et il faut établir d'autres méthodes de comparaison, plus fiables et
plus universelles. Reprenons le problème: nous avons 2 bactéries, A et
B, en cultures pures. On souhaite étudier leur taxonomie. Nous avons
alors trois cas posibles:

• A = B et les deux bactéries sont de la même espèce
  
• A proche de B et les espèces sont voisines (E. coli et Salmonella
  typhimurium)
  
• A différent de B (E. coli et Mycoplasma sp.)
  

Pour comparer A et B, il va falloir rechercher leurs similitudes
et leurs différences. pour se faire, on peut procéder par comparaison de
caractères ou par recherche de relations évolutives.

Il est possible d'établir une classification phénotypique
ou phénétique en comparant les caractères phénotypiques lourds
(types trophiques, parois, ...) et légers (enzyme isolée) entre
deux bactéries A et B.

La recherche de liens évolutifs entre espèces aboutit à une classification
phylogénétique. Cette méthode utilisait autrefois pour seuls
indices les fossiles. Mais ceci n'est pas applicable aux bactéries comme
en paléontologie des Vertébrés par exemple ... La classification
phylogénétique a été facilitée grâce aux progrès de la biologie
moléculaire, qui fait des acides nucléiques des "indice évolutif"
désormais largement utilisés !

Les acides nucléiques peuvent être donc utilisés aussi bien en
classification phénotypique qu'en classification phylogénétique :

Pour étudier les similitudes d'ordre génétiques, on utilise les
méthodes suivantes:

• Physiques: la température de demi-dénaturation (température
  de fusion) de l'ADN donne une indication sur le % de G+C: plus il
  est haut, plus le % est fort. Par ultracentrifugation isopycnique sur
  gradiant CsCl, on peut avoir une comparaison par densité de flottaison.
  
• Chimiques: dosages au spectrophotomètre donne des
  valeurs sur le % de G+C. L'hybridation entre l'ADN de la bactérie A et
  l'ADN de la bactérie B pour donner des réapparillements hybrides, cette
  méthode utilisée via une chromatographie, en fixant un des deux ADN et
  en marquant radioactivement l'ADN libre permet de savoir s'il y a
  hybridation ou non. On parle alors de RBR (% de réappariement). Enfin
  par des comparaisons de séquence (via séquençage), on peut connaître le %
  de similitude séquentielle S.
  

Ceci nous amène à poser les résultats suivants:


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même espèce
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même genre
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même espèce
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même espèce
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même espèce




Classification phénotypique



Cette classification se base, comme vu précédemment, sur des
critères morphologiques, structuraux, fonctionnels des bactéries.

Les taxons permettent de regrouper l'ensemble des organismes
ayant le même ancêtre commun: ces paliers dans la classification
permettent de remonter l'arborescence du Vivant de la manière suivante:

• Règne: Procaryotes
  
• Embranchement / Division: Gracilicutes
  
• Classe: Scotobacteriae
  
• Ordre: Enterobacteriales
  
• Famille: Enterobacteriaceae
  
• Genre: Escherichia
  
• Escherichia coli
  

NB: Ces données correspondent à la classification phénotypique !




Comment sont classées les bactéries dans cette classification ? En
fait, il faut remarquer que les 4 divisions sont bâties selon des
différences sur la structure de l'enveloppe, la physiologie et le mode
de vie:

1. Gracilicutes (eubactéries gram -, deux membranes)
   
   
   
   • Anoxyphotobacteriae (photosynthèse sans production
     d'oxygène)
     
   • Photobacteriae (cyanobactéries)
     
   • Scotobacteriae (pas de photosynthèse)
     

</li>

Firmicutes (eubactéries gram +, une membrane)

• Firmibacteriae
  (% G+C faible)
  
• Thallobacteriae (%G+C fort, ramifiées)
  

</li>

Tenericutes

• Mollicutes (eubactéries sans paroi, gram -)
  

</li>

Mendosicutes

• Archaebacteriae (archéobactérie gram + / -)
  

</li>





Quels outils pour comparer les bactéries entre elles ? Une méthode
largement employée autrefois, mais désormais critiquée et soumise à
réserves, est la taxonomie numérique.

Cette approche quantitative de la taxonomie est définie par
Peter H. A. Sneath et Robert Sokal comme "le groupement d'unités
taxonomiques, en taxons à l'aide de méthodes numériques sur la base des
états de leurs caractères".

La méthode consiste à réaliser un tableau de caractères, et à
indiquer si chaque bactérie le possède ou non. Puis, à partir de ces
données, on réalise une comparaison et des calculs de similarité.
Prenons un exemple de calcul: le pourcentage de simple appariement:


Calcul des coefficients d'association de deux organismes:

Soit 4 ensembles a, b, c, d et deux bactéries isolées A et B:

• a: caractères présents chez A et B. (en rouge)
  
• b: caractères propres à la bactérie A. (bleu)
  
• c: caractères propres à la bactérie B. (vert)
  
• d: caractères manquant aux deux bactéries (beige)
  

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Notion d'association de caractères

Simple appariement : [Vous devez être inscrit et connecté pour voir cette image]

% de similarité : [Vous devez être inscrit et connecté pour voir cette image]

Coefficient de Jaccard: [Vous devez être inscrit et connecté pour voir cette image]




Les résultats sont exprimés sous forme de dendrogrammes:
classification ascendante hiérarchique par niveau d'intégration.


Classification phylogénétique



En 1965, Pauling et Zuckerhandl suggèrent que les séquences
d'acides nucléiques et protéiques changent avec le temps, et peuvent
être considérées comme des chronomètres moléculaires.
Grâce à ce concept, il est donc possible de réaliser un arbre
phylogénétique à partir de la comparaison de séquences définies chez
différents organismes. En effet, on suppose qu'au cours du temps, ces
séquences on été graduellement modifiées, si bien que des fonctions ont
pu être perdue ou modifiées. Des séquences similaires se révélant très
différentes chez deux groupes comparés montrent donc que ces deux
groupes ont divergé voilà longtemps.
on choisira des séquences conservées chez tous les organismes
pour réaliser une classification des grands groupes, et des séquences
plus spécifiques pour réaliser une classification plus précise sur une
famille, un genre, des populations ...
Pour les bactéries, nous savons que leurs ribosomes se
composent de différents ARN ribosomiques, dont l'ARN 16S (S = Svedberg).
Ni trop petit ni trop long, il a été choisi comme élément de
comparaison au tout début de la taxonomie moléculaire. Il est digéré par
la RNAse T1, et les fragments obtenus furent analysés en premier par
Woese, obtenant l'arbre de Woese (voir figures ci-dessous):

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ARN
ribosomal 16S

A partir de ces comparaisons, il a été possible de dessiner un
premier arbre phylogénique moléculaire. Woese réalisa cette
construction:

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Arbre
phylogénétique universel
Etabli par comparaison de séquences
d'ARNr

La position exacte des trois ensembles sur l'arbre est encore discutée,
comme nous aurons occasion de le voir ultérieurement dans un article
consacré au sujet, mais en attendant le lecteur intéressé par cet arbre
peut se rapporter à l'article de G. J. Olsen & C.R. Woese: Ribosomal
RNA: a key to Phylogeny. The FASEB Journal, 7, pp. 113-123,
1993.

Dans un arbre phylogénétique, on appelle noeud chaque
point correspondant à un organisme ancêtre et branches les
cheminements évolutifs ayant mené aux noeuds-fils. L'arbre peut avoir
une échelle de temps ou de modifications moléculaires, alors
représentées par la longueur des branches. Il peut être enraciné (montre
un ancêtre commun) ou non (mettant en évidence uniquement les relations
phylogénétiques).

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Exemples d'arbres phylogénétiques enracinés (a) ou non
(b)

Les résultats sont différents de la classification phénotypique !
Voici de nouveau l'exemple d'Escherichia coli:

• Règne: Procaryotes
  
• Embranchement / Division: Proteobacteria
  
• Classe: Gammaproteobacteriae
  
• Ordre: Enterobacteriales
  
• Famille: Enterobacteriaceae
  
• Genre: Escherichia
  
• Escherichia coli
  

Ces données ont été obtenues à partir de Pubmed Taxonomy browser.




Nous avons vu plus haut des exemples de protocoles expérimentaux
et d'interprétation des résultats concernant la similitude entre deux
bactéries A et B. Les caractères génétiques ainsi isolés peuvent
également être retenus dans des matrices et donner des dendrogrammes !

La taxonomie polyphasique



De nombreux taxonomistes pensent que seule une combinaison des
données génotypiques et phénotypiques peut permettre d'établir une
phylogénie. C'est l'approche polyphasique.

Quand celà est possible, les taxonomistes s'emploient à
utiliser un maximum d'informations, que ce soit des caractères
écologiques, morphologiques, métaboliques comme des propriétés
moléculaires, afin d'obtenir les résultats les plus fiables et les plus
réalistes.

merci biologiste d'avoir partcipé a enrichir ce sujet

Spoiler:

tout est clère mais g besoin des expliquation en+ pour la taxonomie numérique spécialement